熊熊冷知識

<車軸藻的藻間細胞近照> photo credit: author

只要是生物，對於外在環境的變化都能一定程度的偵測並做出反應，植物也不意外。像是常見的含羞草，被觸碰或是到了夜裡葉子便會垂下。除了常見的含羞草，還有一種很酷的植物叫做舞草 (Desmodium motorium)，聽說在強光下或特定分貝頻率的聲音下葉片會舞動。小時候喵爸曾經送我一株舞草，不過無論我怎麼唱歌，舞草從未買帳。倒是含羞草總是屢試不爽。

今天要講的植物受到刺激時並沒有肉眼可以明顯觀測到的變化，不過經由簡單的量測就能看到意想不到的現象──動作電位 (Action Potential)。什麼？你說的是神經細胞的動作電位嗎？沒錯，植物雖然沒有神經系統，有些植物或藻類細胞卻能產生動作電位。

1958年加菲 (C. T. Gaffey) 和墨林斯 (L. J. Mullins) 在車軸藻 (Characeae) 上量到了動作電位，而且這個在車軸藻藻間細胞的動作電位還非常巨大 (200mV) 並可以持續數秒 (見下圖)。[1] 車軸藻在受到電刺激後，產生了動作電位，細胞內的細胞質流也立刻停了下來。

<車軸藻的動作電位>  在受了約0.13V的電刺激，藻間細胞產生了約三秒左右1.5V的動作電位。 picture credit : Hench Wu and author

另外可以參考連結的影片
http://crawdad.cornell.edu/chara/video.html

這個藻間細胞動作電位和我們熟悉的動物神經細胞的動作電位產生的機制不同。神經細胞的動作電位主要是因為鈉離子 (Na+) 的通透性增加，帶正電的鈉離子流入細胞造成電位的上升，而藻間細胞的電位則主要是由於帶負電的氯離子 (Cl-) 的流出造成電位的上升。而氯離子的通透性受到鈣離子的影響。

等等，你說的是藻類，那其他高等植物呢？目前認為動作電位在植物中主要靠維管束中的薄壁細胞的共質體 (symplast of parenchyma cells) 和篩分子 (Sieve elements)。而動作電位的產生和消除機制主要和鈣、鉀、氯離子和質子幫浦有關。[2]

那為什麼植物要有動作電位呢？有研究發現，熱所引起的電訊號會間接使植物減少二氧化碳的吸收，並進而影響其光合作用。[3] 另外，其他研究發現受到機械刺激、溫度改變或是受傷時，植物會產生電訊號並影響植物的呼吸作用、維管束的傳遞、甚至基因的表現。[4]

就像是動物需要神經來快速傳遞訊息並對環境變化作出反應，電訊號 (動作電位) 也是植物發展出來快速傳遞訊息的方式。在植物受傷或環境變化劇烈的時候，能快速的將訊息擴散出去並作出即時反應：改變體內的酸鹼值、增加或減緩呼吸速度和基因的表現。所以不要看植物雖然不怎麼動，也沒有發展出像動物一般複雜的神經系統，對於環境變化植物還是能有所體察並作出適度的調整的。畢竟這是所有生物生存的方式啊！

[1] Hope, A. B., and G. Po Findlay. "The action potential in Chara." Plant and Cell Physiology 5, no. 3 (1964): 377-379.

http://pcp.oxfordjournals.org/content/5/3/377.short

[2] Sukhov, Vladimir, Vladimir Nerush, Lyubov Orlova, and Vladimir Vodeneev. "Simulation of action potential propagation in plants." Journal of theoretical biology 291 (2011): 47-55.

http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519311004759

[3] Grams, Thorsten EE, Silke Lautner, Hubert H. Felle, Rainer Matyssek, and Joerg Fromm. "Heat‐induced electrical signals affect cytoplasmic and apoplastic pH as well as photosynthesis during propagation through the maize leaf." Plant, cell & environment 32, no. 4 (2009): 319-326.

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3040.2008.01922.x/full#b4

[4] Fromm, Jörg, and Silke Lautner. "Electrical signals and their physiological significance in plants." Plant, Cell & Environment 30, no. 3 (2007): 249-257.

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3040.2006.01614.x/full